離開水也能存活的魚，它們是這樣呼吸的「中國科普博覽」

在我們的常識中，魚不能離開水太久，一旦離開水它們可能在很短時間裡就會死亡。但是有幾種魚卻擁有“特異功能”。

比如，被“曬乾”，體表乾枯到魚鰭可以被輕鬆折斷的清道夫，在遇到水後神奇“復活”；攀鱸在離水後，還能急速爬行；一些鯉魚被放入冰箱冷藏半小時，之後回到水中還能遊動；肺魚甚至能在土裡存活很長時間。

這些魚的“特異功能”其實和它們特殊的呼吸方式有關。

水中氧氣少，魚兒如何遊得自在？

鰓是魚類最主要的呼吸器官，是專門適應水中呼吸的構造。大部分魚類主要依靠鰓來呼吸，也有少數幾種魚類比較特殊，如成年的肺魚，鰓部退化不足以提供生理所需的氧氣，所以需要經常探出水面用肺來獲取氧氣。

在水中，

魚的呼吸是由口、口咽腔和鰓蓋的協同運動來完成。

呼吸過程中，魚嘴張開，水流進入口咽腔，此時鰓蓋閉合，水流經魚鰓，完成氣體交換。

魚類透過魚鰓呼吸過程示意圖

但水體中的氧氣含量是遠遠低於大氣的，只有5-7mg/L，為了從這種低氧環境中獲得氧氣，魚鰓往往具有非常特殊的結構。

魚鰓及其顯微結構

從圖中可以看到，垂直於鰓弓整齊排列的梳齒狀或者板條狀突起被稱為鰓絲，鰓絲由薄片狀小囊袋組織結構一片一片緊密排列而成，這些結構被稱為鰓小片。鰓小片是魚鰓最基本的結構和功能單位。鰓絲排列於鰓弓之上，構成鰓片，每個鰓弓之上有兩片鰓片。

魚類通常都具有多對鰓弓，

這樣的生理結構使魚鰓的有效呼吸面積成幾何級數增加，在組織結構上確保了有效呼吸面積，讓魚類能夠有效適應水體中的低氧環境。

鰓小片僅由單層上皮細胞構成，因此魚類出水之後鰓小片會粘連在一起並迅速失去功能，造成魚鰓表面乾涸板結，魚也會窒息而亡，因此大多數魚類不適合離水生活。

為了應對水體的低氧環境，魚鰓的血管分佈樣式也有講究。

血管的分佈使魚在呼吸時血流的方向與水流方向相反，

這樣能進一步提升氣體交換效率。

魚鰓結構及氣血交換示意圖

即便都是用腮呼吸，不同魚類之間的呼吸方式還是會有一些差異。

軟骨魚類如銀鮫、鰩和鯊魚等並不像我們常見的硬骨魚類一樣具有鰓蓋，它們鰓的開口叫做鰓裂。鯊魚的鰓裂並不能主動開合，因此需要透過維持水流與鰓的相對運動來維持呼吸，這也是我們見到的鯨鯊總是張大嘴巴的原因之一。此外某些硬骨魚類在高速游泳時也會保持嘴巴張開的狀態，如金槍魚。

鰓上器官和面板——輔助呼吸的好手

除了用腮呼吸，有些魚還進化出了許多輔助呼吸的方式

，鰓上器官和面板是其中較為常見的兩種。

鰓上呼吸器官是由鰓弓的咽腮骨、上腮骨及其周圍的組織特化而來，是一種既可以在水中又可以在空氣中呼吸的輔助呼吸器官。常見於鬥魚、鬍子鯰、烏鱧和攀鱸。不同種類的魚類鰓上器官形態各異，鬥魚鰓上器官呈現傘菌狀，鬍子鯰呈現珊瑚狀，烏鱧與攀鱸分別呈現木耳狀和花朵狀［1］。

A為烏鱧的鰓上器官

具有鰓上器官的魚類有短暫離水生活的能力

，在離水之後只要保持呼吸器表面溼潤就可以呼吸。但在長期離水後，仍會由於缺乏食物而死亡。

前面所提到的能夠在地表爬行的魚，就是藉助鰓上器官輔助呼吸並“走”上陸地的。如烏鱧和攀鱸，烏鱧可以在陸地上依靠強健的腹鰭進行短距離移動，通常是“蛇形”遊動。攀鱸離水生活能力更加強悍，通常呈頓挫式前進，頭部擺動幅度較大。能夠在繁殖季節依靠鰓蓋後緣的尖刺並且配合臀鰭在陸地上移動一公里左右。

面板是魚類最常見的輔助呼吸器官，

鰻鱺、黃鱔、彈塗魚、鯰魚、鯉和鯽等多種魚類的面板佈滿血管，可以進行氣體交換。這種方式在其它動物中也很常見，蚯蚓、無肺螈科以及青蛙等兩棲動物都可以使用面板來呼吸。魚類用面板呼吸的能力於1904年被Krogh發現，之後被廣泛地證實。

可以依靠面板進行輔助呼吸的魚類

在面板的真皮層處有著豐富的毛細血管

，在某些鰓部退化的魚類中表現得尤為明顯，如黃鱔。

空氣擴散距離和毛細血管密度影響著魚類使用面板呼吸的效率，

因此使用面板輔助呼吸的魚類通常沒有鱗片或者鱗片很小，這樣的生理結構有利於氧氣到達真皮層。

1994年日本科學家研究了冷藏狀態下的鯉魚［2］，發現

鯉魚在低溫空氣中藉助面板來呼吸，在三小時內可以維持100%存活率

。這項研究如今經常被冰箱廠商利用，以此來表現其產品的保鮮能力，實際上這並不能證明冰箱保鮮能力有多強，只不過是鯉魚的面板也能呼吸，因而鯉魚在被短暫冷藏後再放入常溫水中依然可以遊動。

一種名叫Synbranchus marmoratus的合鰓科魚類的面板顯微結構，圖A顯示的是面板完整切片，可以看到表皮和真皮的明顯區別，圖B和圖C為表皮基層和真皮的顯微結構，可見該區域富含粘液細胞、富線粒體細胞。來源：維基百科、參考文獻［3］

其他神奇的輔助呼吸方式

除了上述常見的鰓呼吸、面板輔助呼吸外，一些魚還進化出了其他神奇的呼吸方式。

部分魚種的口咽腔黏膜可以幫助它們從空氣中獲取氧氣。

這些魚類的口咽腔黏膜表面充滿了毛細血管，甚至有很多乳突。最知名的魚種是黃鱔和電鰻。電鰻口咽腔黏膜表面有豐富的乳突，血管密集分佈，因此有效呼吸面積十分巨大，電鰻經常會把頭伸入到空氣中，這種方法大約可以幫助電鰻獲取所需氧氣的80%［3］。除此之外，電鰻的鰓耙也具有呼吸能力。

電鰻的口咽腔以及呼吸過程示意圖

某些魚種可以用食道、腸道或者胃來從空氣中獲取氧氣，這幾種方式統稱為

腸氣呼吸

。䲁科魚類會藉助食道輔助呼吸，而腸道呼吸型最常見的案例是泥鰍。鰍科魚類可以在高溫季節停止進食，此時腸上皮細胞由柱狀轉換為扁平狀，腸道進入呼吸期。一旦水溫下降，該過程會逆轉，泥鰍重新攝食，腸道恢復消化吸收功能。

使用胃部進行腸氣呼吸的魚類

胃呼吸型最常見的案例是俗稱清道夫的下口鯰。對清道夫胃部組織的研究表明，清道夫胃部壁薄且透明，扁平且無褶皺，胃壁有豐富的毛細血管，這種結構使得清道夫可以用胃來呼吸［4］。網路中曬乾後澆水就能重新“活”起來的魚，就是清道夫。

鯰形目的囊鰓魚具有一對發達的氣囊，起始於第二、三鰓弓的鰓腔後壁，穿過脊椎附近的肌肉直達尾部，囊口有一葉狀瓣膜，內壁充滿了豐富的血管，因此它可以在陸地上生活一段時間。

印度囊鰓鯰的氣囊

此外，多瑙河中的蔭魚，由於魚鰾鰾壁分佈著豐富的微血管網，因此能夠吸取空氣中的氧氣。而肺魚、雀鱔和弓鰭魚的魚鰾已經特化為氣呼吸器官，多數肺魚種類的鰓已經退化，經鰓攝取的氧氣並不足以滿足肺魚的氧氣需求，所以肺魚需要經常探頭到空氣中來呼吸。在乾旱季節，肺魚會在泥沼中不斷翻滾建立一個卵圓形的巢穴，巢穴頂端有一個小孔供空氣進入。肺魚面板分泌的粘液可以與泥漿混合在一起形成一個繭狀的泥殼，肺魚在泥殼中夏眠，等待下一個雨季，

等待的時間可長達3年。

當雨季來臨的時候，泥殼就會溶解，肺魚即可自由運動。

塞內加爾多鰭魚的解剖圖及呼吸過程示意圖

魚類佔據已命名的脊椎動物一半以上，是四足動物的祖先，有科學家推測人類的耳前瘻管是魚鰓進化殘留［5］。研究魚的呼吸能力不僅能幫助我們搞懂各種魚類獵奇影片的原理，也有助於人們加深對生物進化的理解。

參考文獻：

1。MUNSHI， J。 S。 D。 （1968）。 The accessory respiratory organs of Anabas testudineus （Bloch） （Anabantidae， Pisces）。 Proceedings of the Linnean Society of London， 179（1）， 107–126。 doi：10。1111/j。1095-8312。1968。tb01106。x

2。Nakamura， K。 （1994）。 Air Breathing Abilities of the Common Carp。 Fisheries Science， 60（3）， 271–274。 doi：10。2331/fishsci。60。271

3。Graham， Jeffrey B （1997）。 Air-breathing fishes ： evolution， diversity， and adaptation。 Academic Press， San Diego （p。 127）

4。Johansen， K。， Lenfant， C。， Schmidt-Nielsen， K。 et al。 Gas exchange and control of breathing in the electric eel， Electrophorus electricus 。 Z。 vergl。 Physiologie 61， 137–163 （1968）。

5。Munshi， J。 S。 D。 （1961）。 X。—On The Accessory Respiratory Organs of Heteropneustes fossilis Bloch。 Proceedings of the Royal Society of Edinburgh。 Section B。 Biology， 68（02）， 128–146。 doi：10。1017/s0080455x00000977

6。Podkowa， D。， & Goniakowska-Witali？ska， L。 （2003）。 Morphology of the air-breathing stomach of the catfishHypostomus plecostomus。 Journal of Morphology， 257（2）， 147–163。 doi：10。1002/jmor。10102

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