用形態對稱玩轉生物演化，你的數學有大自然好嗎？

當今地球生物多樣性非常豐富，生物面貌多姿多彩。但是，你是否注意到，生物的形態大都呈現兩側對稱，如我們人類就是典型的兩側對稱動物。

在動物界，無論是脊椎動物中哺乳類的大型的獅子、老虎、大象等，爬行類的鱷魚、蛇類等，兩棲類的青蛙、蟾蜍等，還是無脊椎動物中軟體動物的蛤蜊、毛蚶，節肢動物的昆蟲、蜈蚣等，形態呈兩側對稱的動物比比皆是。

呈兩側對稱的蝴蝶（圖片來源：veer）

或許你會問，這有什麼好奇怪的？生物界本來就是這樣的啊！誠然，這就是現代生物界造型的主流面貌。然而，即使在當今生物界，也存在其他形態的生物，如不對稱的腹足類（俗稱螺類）、五輻射對稱的海星和不規則的變形蟲等。

五輻射對稱的海星（圖片來源：veer）

有趣的是，在地球生物漫長的演化史上，兩側對稱生物直到距今5。41億年前的寒武紀才如萬花筒般紛紛湧現出來。最古老的兩側對稱生物的化石記錄雖然可以追溯到5。8億年前，但晚元古代埃迪卡拉紀的多細胞生物面貌卻是以輻射對稱為主，而不是我們更熟悉的兩側對稱的形態特徵。

那麼，輻射對稱和兩側對稱是一種怎樣的演變關係？在生物演化歷史上，它們分別扮演了怎樣的角色，與自身的功能和環境又有什麼樣的關聯呢？

來看看生物都有哪些形態

從總體上看，在漫長的地球生物史上，生物造型的歷史演變經歷了從不對稱或不穩定到輻射對稱，再到兩側對稱的形態變化。

生物的形態造型變化與生物的體制以及結構的發育密切關聯。尤其當地球環境和生物演化進入重大轉折變化時期，生物形態造型表現出了革命性變化，恰恰代表了生物進化的一次重大演進，並對生物輻射性演化產生了深刻的影響。

1.生命從不對稱形態開始

生命史上最古老的生物原始又微小，其形態是不對稱的或無對稱的。人們熟悉的變形蟲等單細胞生物就是不規則、不定型的形態，它們隨時可以發生變形。一些原始多細胞動物，如海綿動物和刺胞動物的一些種類也是不規則的。許多生物個體聚合成群體也往往產生不對稱的形態。

海綿動物（圖片來源：wikipedia）

2.輻射對稱形態

輻射對稱可以分為球狀輻射對稱和軸狀輻射對稱。

球狀輻射對稱就是等軸無極對稱，可透過中心將身體分為無限或有限的相同的兩半，如太陽蟲、多數放射蟲等。它們多懸浮在水中生活，上下左右的環境都一樣，這類動物除了從中心到表面的差異外，沒有向一個方向的特性遞減率。

軸狀輻射對稱則是單軸異極對稱，是透過一個固定主軸，把身體切成若干相等的兩半，如錶殼蟲、鍾蟲、海綿和刺胞動物等，適應於固著或漂浮生活。軸狀輻射對稱形態造型可以追溯到晚元古代埃迪卡拉紀，那時生物界的主流形態就是軸狀輻射對稱。

呈球狀輻射的放射蟲（羅輝提供）

距今5。75億～5。41億年前的埃迪卡拉生物群擁有型別多樣的軸狀輻射對稱化石，形態不僅有三輻射、四輻射、五輻射和六輻射，乃至八輻射。輻射的旋臂或旋壁不僅有直狀的，還有曲狀變化的，如在澳大利亞和我國甕安生物群發現的八臂仙母蟲化石便是如此。

顯生宙寒武紀以來，軸狀輻射對稱形態儘管落入了非主流形態，但在新出現的棘皮動物中又以次生性軸狀輻射對稱的形式呈現了出來。如大家所熟悉的海星就是五輻射對稱的海生棘皮動物。

3.多姿多彩的兩側對稱形態

兩側對稱是指透過動物體的中央軸，即一個對稱面（或說切面）將動物體分成左右相等的兩部分，因此兩側對稱也稱為左右對稱。從出現扁形動物開始，就出現了兩側對稱的造型。這種以兩側對稱形態為特徵的生物適應於爬行生活。

兩側對稱意味著動物的運動從不規則到可以有一定的控制力，意味著它們可以分出前後、左右，在運動過程中會有明顯的定向和向前的趨勢。這對於神經和大腦的形成都是極為有利的。

兩側對稱動物能夠適應多樣化的環境，既可以水生也可以陸生。因此，兩側對稱是動物從水生到陸生髮展的重要條件，是動物演化的一個重要特徵。

兩側對稱動物最早出現在距今6億年前的甕安生物群。著名的小春蟲是早期兩側對稱動物的代表，但是在寒武紀之前，兩側對稱形態是生物界的極少數。兩側對稱生物相對於輻射對稱生物顯得更為進步，在寒武紀全面取代了輻射對稱生物，併成為顯生宙以來最具優勢的形態造型，在生物界佔居主導地位。

小春蟲是最早的兩側對稱動物（圖片來源：Bottjer）

形態演化史就是生命演化史

寒武紀大爆發是地球生命史上里程碑式的重大事件，不僅生物成種作用最強烈，而且生物造型可塑性最顯著。當今地球38個動物門類以兩側對稱生物為主，造型各異，千姿百態，無不源自寒武紀早期的生命大爆發。而兩側對稱生物的大量湧現無疑是寒武紀大爆發非常重要而顯著的演化現象。

寒武紀大爆發的兩側對稱生物模式已經出現多樣化趨勢，如魚形狀兩側對稱、節肢狀兩側對稱和貝殼狀兩側對稱。代表性的動物有海口魚、奇蝦、三葉蟲、舌形貝等。在古生代晚期和中生代及新生代又先後出現了兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類的兩側對稱模式。

兩側對稱的三葉蟲（圖片來源：中國科學院南京地質古生物研究所）

如此多的動物門類形成以兩側對稱為特徵的形態造型，在其門類造型框架下的綱目科屬種不同級別的生物造型中，又產生了多姿多彩的形態變化，最終構成了當今地球豐富多彩的生物面貌。

當然，生物界從來不乏另類，腹足類的不對稱螺旋狀造型獨樹一幟，寒武紀大爆發新出現的棘皮動物以次生性輻射對稱再現了此類古老形態造型的新輝煌。正是這些各具特徵的生物形態造型，成了科學家研究生物類別、建立生物分類學的重要依據。

輻射對稱VS兩側對稱，誰更厲害？

輻射對稱與兩側對稱在許多方面表現出了差異：

①對稱軸數量不同。輻射對稱有多條對稱軸，兩側對稱只有一條對稱軸。例如，海星有5條輻射軸，蝴蝶只有1條對稱軸（中央軸）；

②動物造型不同。輻射對稱造型僅有上下的差別，並無左右之分，兩側對稱動物有前後、左右、背腹的區別；

③運動能力不同。輻射對稱動物運動能力弱，兩側對稱動物運動能力更強，對外界環境的反應更加迅速、準確；

④進化程度不同。從輻射對稱到兩側對稱是一種進化，兩側對稱比輻射對稱更進步。輻射對稱是一種原始的對稱形式，代表動物是海綿動物和刺胞動物。從扁形動物開始，動物的身體開始出現了兩側對稱的體制；

⑤適應環境不同。輻射對稱動物適應於固著或漂浮生活，兩側對稱促進了動物頭部化的產生，能讓它們適應更復雜多變的環境。

看完這些差異點，你就知道哪種對稱更厲害了吧。

海星化石（圖片來源：veer）

生物形態造型為啥會發生演化？

在地球生物演化過程中，生物形態造型是與生物身體相關結構的變化相適應、相關聯的。輻射對稱和兩側對稱動物在不同地質歷史階段各領風騷，又在當今地球生物圈共同呈現了新的多樣性繁榮。

1.生物形態變化與生物胚層體制密切關聯

單細胞動物沒有胚層的概念，即使是團藻也只有一層細胞。真正的多細胞動物有胚層的分化，三胚層的出現在動物進化上有著極為重要的意義。

畸胎瘤的顯微照片，這是一種典型的具有三胚層的組織的腫瘤。影象顯示中胚層（未成熟軟骨-影象左上角）、內胚層（胃腸腺-影象中心底部）和外胚層（表皮-影象右側）衍生的組織。（圖片來源：wikipedia）

前寒武紀末除了已滅絕的“文德類”動物，常見的輻射對稱動物是海綿動物、刺胞動物，還有無法歸入已知動物門類的滅絕動物。它們雖然都是多細胞動物，但它們只發育了外胚層和內胚層，都缺乏中胚層，因而無法形成真皮、體腔膜及系膜等，因此也沒有現代動物所具有的嘴、骨骼，更缺乏動物通常具有的運動、取食和消化等功能器官。因此，呈輻射對稱造型的動物一般都是營固著底棲生活或漂浮生活。

埃迪卡拉生物群大都以輻射對稱為主，這樣的形態體制決定了生物的營養方式大多靠身體表面和海水接觸，滲透吸收營養。於是，有趣的一幕出現了：埃迪卡拉生物群的動物們為了獲取更多的滲透營養，不斷膨脹、擴大它們的身體表面積，形成管狀、扇狀等各種奇特的形狀。過度擴大的身體表面積，成為它們走向滅絕的誘因之一。

埃迪卡拉生物群（楊定華繪）

兩側對稱動物則具有三胚層體制，代表性動物有扁形動物、環節動物、軟體動物、節肢動物、棘皮動物和半索動物。尤其是脊椎動物，由於擁有先進的三胚層體制，為動物機體各組織器官的形成和發展提供了必要的物質基礎。

高效率的覓食又使動物增加了營養，新陳代謝旺盛，排洩機能隨之加強，這樣“牽一髮而動全身”，使動物形態結構產生了強烈分化。

同時，中胚層不僅有再生的能力，而且能貯藏水分和營養物質，大大提高了動物對乾旱和飢餓的適應力，為動物擺脫水中生活，進入陸地環境提供了必要的物質條件。

中胚層的出現完善了動物三胚層體制，進而產生了兩支動物：一支是原口動物，另一支是後口動物。後口動物是進化的主線，代表了寒武紀大爆發最重要的進化力量。因為從原始的後口動物中，演化出了脊椎動物，最後又在脊椎動物中演化出了我們人類。

原口動物（圖片來源：wikipedia）

後口動物（圖片來源：wikipedia）

2.生物形態劇烈變化的演化意義

約40億年的地球生命史中，滄海桑田，斗轉星移，

伴隨

自然環境的變化，生物也在

不斷

適應中持續演化。生物形態的革新，代表著生物進化的一次次突破和一系列的演進，它們是對環境的重大適應性響應，是地質歷史發展到一定階段的產物，表明生物演化進入了一個新的發展階段。

埃迪卡拉紀恰是地球環境發生重大變化的轉折時期，大氣氧含量第二次大幅上升，羅迪尼亞超級大陸仍在分崩離析之中，大規模的上升流帶來的大量磷等微量元素為淺海生物的繁盛提供了豐富的營養。生物界也正在孕育著重大突破，呈現出動物黎明的前夜。甕安生物群發現的超過90%的胚胎化石預示著生命正在迎來關鍵的時刻。輻射對稱形態的生物正是在此地質背景下興旺起來的。

然而，隨著埃迪卡拉生物群演化走向了死衚衕，新型的生物類群不斷崛起。到了寒武紀，生物界生存競爭不斷加劇，動物開闢了越來越大的生存空間。生物界不僅形成了彼此關聯的食物鏈，而且在生態空間的拓展上取得不斷突破。

為了適應新環境和新競爭，寒武紀湧現了大量以兩側對稱造型為主的生物。從此，具有硬骨骼兩側對稱的後生生物成為演化至今的主力軍，最終構成當今生物界影響最大、分佈最廣、最具多樣化的生物面貌。

生物各種對稱形態（圖片來源：wikipedia）

結語

你看，奇妙的大自然也超愛學數學，對稱這個數學概念被它玩得明明白白。它賦予不同生物以不同形態，對稱看似理所應當，卻蘊藏著生物演化的重要節點。

出品：科普中國

作者：馮偉民（中國科學院南京地質古生物研究所）

監製：中國科普

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