【地球生物全系列——真菌篇】真菌界—毛黴門

真核生物域

真菌界

毛黴門

毛黴門（學名：

Mucoromycota

）是真菌界下的一個門。包括球囊黴亞門、被孢黴亞門和毛黴亞門。是

2016

年

Joseph W。 Spatafora

根據基因組資料從接合菌門中重新拆分出的新的分類單元。

1。

分類

球囊黴亞門

被孢黴亞門

毛黴亞門

2。

毛黴亞門

毛黴亞門（

Mucoromycotina

），又稱毛黴菌亞門，在真菌分類上仍有許多不清楚的地方，曾經被認為是接合菌門中的成員，但近期的系統分類研究結果顯示，他們是多系群，因此現今被分做好幾個不同類群。

毛黴菌亞門目前包含

3

個目，

61

屬及

325

種。這個類群常見的特徵包含：多核菌絲體的產生（

coenocytic mycelium

）、腐體營養（

saprotrophic lifestyles

）及絲狀菌絲（

filamentous

）。

（

1

）歷史

接合菌綱真菌最開始被分在接合菌門底下，分類方式是依據其形態特徵和少量的分子證據。

2016

年遺傳學研究顯示接合菌綱的分類是可行的，因此捕蟲黴亞門（

Zoopagomycota

）、蟲黴亞門（

Entomophthoromycota

）、梳黴亞門（

Kickxellomycotina

）以及毛黴亞門（

Mucoromycotina

）。研究也將這些類群劃為雙核亞界（

Dikarya

）的姊妹群，但也沒有做更進一步的研究，因此他們確切的分類地位仍然是未知。由於這些真菌難以收集和培養，因此現階段的分類只能依據少數成功被收集和作分子研究的物種做有限的研究。

（

2

）分類地位

毛黴菌確切的分類地位仍然未知，他目前被歸在尚未被歸類的亞門，和一樣屬於未知的捕蟲黴亞門（

Zoopagomycota

）、黴亞門（

Entomophthoromycota

）、梳黴亞門（

Kickxellomycotina

）並列。

這些類群一開始包含在接合菌內，與球囊菌在同一個分類位階。球囊菌門則在

2001

年躍升至

“

球囊菌門

”

，也因此和雙核亞界變成姊妹群，其中雙核亞界包含子囊菌門（

Ascomycota

）以及擔子菌門（

Basidiomycota

）研究目前將毛黴菌底下分為

3

個目：內囊黴目（

Endognales

）、毛黴目

（

Mucorales

）和被孢黴目（

Mortierellales

）。這

3

個目底下的物種都是腐生營養，也和其他物種形成互動關係。因為有限的樣本數，毛黴菌依然有相當多的問題待解決和研究。

（

3

）生態

毛黴菌亞門演化出

3

種生活型態：腐體營養（

saprotrophic

）、菌根（

mycorrhizal

）及寄生（

parasitic

）。腐體營養會著生在死亡而腐爛分解的有機質上，菌根則是和植物的根形成共生關係，而寄生則是會對寄主造成損害，形成片利共生的關係。

（

4

）腐體營養

腐生營養（

Saprotrophs

）會將物質分解為不同的組成：像是將蛋白質轉換為氨基酸、脂質轉換成脂肪酸和甘糖、澱粉轉換為雙糖。管換過程通常還需要代謝水、氧氣、酸性環境（

PH<7）

及低溫等條件，若是在只有少數物種能適應的極端環境中很難被發現。

（

5

）寄生

寄生常見於毛黴目及被孢黴目兩個類群下的物種，會造成作物的感染或動物的免疫系統受損。

毛黴目常見的感染病徵是軸腐（

crown rot

）或是莖腐病（

stem rot

），常見的症狀有：地表附近組織腐爛、植株一邊潰爛或是側枝潰爛。若不是在感染初期處理，後續的防治很難成功，通常會造成宿主死亡。軸腐病常發生在穀類植物（小麥）。

2015

年研究顯示，受到軸腐病影響的作物量每年約成長

0。01 t/ha

（噸

/

公頃）以上。除了穀類植物，草莓或其他矮生作物也會受到軸腐病危害。

（

6

）菌根

菌根，字面上的意思為

‘

真菌－根

’

是植物與真菌間在養分交換和需求的共生關係。真菌幫助植物增加吸收養分的面積，而植物則提供真菌其無法自行製造的養分。這樣的互動作用可分為兩種：

‘

叢枝菌根

’

（

arbuscular endomycorrhizal）

和

‘

外生真菌

’

（

ectomycorrhizal

）。叢枝菌根能進到植物的細胞中，生長在特殊的細胞內。因為這類真菌的外型像灌叢，因此稱作

‘

叢枝

’

（

arbuscules）

。外生菌根的互動關係類似共生，不會侵入植物細胞而只會長在植物的細胞之間。

（

7

）下屬目

內囊黴目（

Endogonales

）

毛黴目（

Mucorales

）

被孢黴目（

Mortierellales

）

3。

內囊黴目

內囊黴目屬分類目前包含

1

科，

4

屬

27

種。比起其他已經清楚辨別的特徵，我們對這個目瞭解並不多。內黴菌目會產生地下型的子實體，透過散發惡臭的氣味吸引一些小型哺乳動物前來取食。培養的結果也發現這些真菌會產生多核菌絲體及透過腐體營養或菌根取得養分。內黴菌目最早在

1922

年

Thaxter。

的專題著作被提及，而後

Fitzpatrick

在

1930

年才對此菌做首次描述。對於此菌的認識，在日後仍需要做進一步的研究。

4。

毛黴目

常被稱為

Pin Molds

（針狀黴菌），毛黴菌目真菌的孢子囊（

sporangia

）著生於菌絲頂端，又稱作孢子囊柄（

sporangiophores

）。這個目底下分類上目前有

13

科

56

屬，近

300

種的物種。毛黴菌可以以寄生或腐體營養的方式存在於自然中，進行無性繁殖。由於毛黴菌目的一些物種會破壞倉儲食物，或是對其他物種產生免疫系統上的危害，為重要的病源，因此被研究的比較多。這個目最早在

1878

年由

van Tieghem

所提出，當時所檢視的樣本並沒有符合其所被認為的蟲黴目（

Entomophthorales

），而較可能是毛黴目。

通常菌絲體發達、多核、無隔，少數比較高等的型別也可在一開始就形成隔膜。氣生菌絲體往往生長繁茂，呈毛狀，中文的目名即由此而來。除形成菌絲體外，在一定條件下，某些毛黴還能以酵母狀態存活，這叫做二型現象。無性繁殖形成各種孢子，如厚垣孢子、節孢子、酵母狀細胞、芽生細胞等。最重要的是形成在孢子囊內的孢囊孢子。

孢子囊有幾種型別：

①孢子數目很多

，

一般有發達囊軸的為大型孢子囊（通常即稱作孢子囊）；

②孢子數目很少而無囊軸的為小型孢子囊；

③只有單個孢子的為單孢孢子囊。

毛黴目內到底有沒有真正的分生孢子，這是一個爭論很久的問題。

S。R。

汗和

P。H。B。

塔爾博特（

1975

）用電子顯微鏡對小克銀漢屬和蒲頭黴屬的孢子進行了細胞學研究，證明這兩個屬的孢子實際上是單孢孢子囊，過去把這種孢子器官稱作

“

分生孢子

”

是不正確的。他們認為毛黴目中不存在真正的分生孢子。孢子囊一般是在孢囊梗上直接形成，但也可在孢囊的小梗上形成。有性生殖是形成接合孢子。接合孢子經過一個時期的休眠後萌發生芽管，芽管頂端生芽孢子囊，芽孢子囊內為孢囊孢子。在少數情況下，芽管也可直接形成菌絲體。減數分裂一般發生在接合孢子萌發前或萌發過程中。

A。F。

布萊克斯利

（1904）

在毛黴的研究中，最早發現真菌在性方面的不親和性。

H。

布林蓋夫

（1924）

證明毛黴的性生殖是由一種揮發性物質（三孢酸

B

）引起的

，

這是對真菌性激素機制的首次說明。

毛黴目大多為腐生菌，很多種類可以從土壤、動物糞便、動植物、食品上分離出來。少數種類為其他真菌、動植物以及人的寄生菌。大多數毛黴廣泛分佈於世界各地。僅雅緻水生被孢黴一種水生，其餘均為陸生。這個目的菌，因能立即用大多數簡單的碳水化合物，將比較複雜的物質留給其他微生物去利用，所以有

“

糖菌

”

之稱。

過去長期被放在毛黴目內的內囊黴科由於孢子囊形成在孢囊果內，與孢子囊完全裸露的其他各科完全不同，

F。

莫羅

（1953）

將它提升為內囊黴目是很合理的。

H。

克賴澤爾（

1969

）將過去在毛黴目內的雙珠黴科和梳黴科分別提升為雙珠黴目和梳黴目，它們的菌絲一開始即可形成隔膜並在隔膜上形成中塞，顯然比毛黴目要進化得多。此外

，H。

克賴澤爾（

1969

）和

A。A

米爾科

（1974）

還分別把頭珠黴科和卷頭黴科歸入捕蟲黴目。以上變動在

R。K。

本傑明

（1979）

的系統中得到反映。

本目中的許多成員是釀酒、製造乾酪或腐乳、醃肉等食品發酵用菌

；

很多毛黴有轉化甾體的能力

，

因而成為重要的醫藥工業用菌；有些種能產生各種有用的酶、有機酸、氨基酸、維生素、植物生長素、生物鹼等。此外，毛黴目的一些成員也會導致食品的黴變；引起人畜的毛黴病（又叫結合菌病、藻狀菌病）。

下屬科：

刺枝黴科

笄黴科

小克銀漢黴科

吉爾黴科

毛黴科

蒲頭黴科

須黴科

水玉黴科

輻枝黴科

瓶黴科

共頭黴科

枝黴科

傘狀黴科

（

1

）毛黴科

毛黴科（學名：

Mucoraceae

），是毛黴目下的一個科。毛黴目中最大、最重要的

1

科。

孢囊梗自菌絲上發生，簡單不分枝至分枝多次，單生或成束。在孢囊梗或其分枝的頂端形成孢子囊，全部為大型孢子囊，孢子囊內一般都有發達的囊軸。少數的屬在孢子囊下面還有孢囊下泡或楔形的囊託。孢子囊成熟時消解或破裂，釋放出孢囊孢子。本科中所有已發現有性階段的種，其接合孢子都生長在平行對生的配囊柄上。有時可不經過交配形成無性接合孢子。本科成員多數腐生，最常見的基物為土壤，其次為動物的糞便以及動植物等。有少數屬（如傘菌黴屬、聯軛黴屬等）完全不營腐生生活而寄生在蘑菇上。

依據孢子囊的形態，有無孢囊下泡和囊託，孢囊梗的形態和分枝形狀，有無匍匐菌絲和假根等，本科下分

21

屬約

140

種。其中最大、最重要的屬是毛黴屬（已報道的種約佔全科的半數），犁頭黴屬（約

30

種）和根黴屬（

10

種以上）。

3

屬的主要區別是：毛黴屬不形成匍匐菌絲和假根，孢子囊下面無囊託，犁頭黴屬和根黴屬都形成匍匐菌絲和假根，孢子囊下面都有囊託，但犁頭黴屬的孢囊梗不與假根對著生長，孢子囊梨形，近無色至淡色，而根黴屬的孢囊梗與假根對著生長，孢子囊球形、褐色。

一般認為毛黴科是毛黴目中最低等的

1

科，其他的科都是從它向幾個不同方向演化、發育而成的。

本科中一些種是食品、醫藥工業用菌，如已用微小毛黴產生的凝乳酶，替代了乾酪製造工藝中的牛犢胃中的凝乳酶

；

有些種能導至水果、蔬菜的腐爛變質

；

有些種是人和動植物的致病菌。

（

2

）毛黴屬

毛黴屬（學名：

Mucor

）是一個包含大約有十多個品種的黴菌屬，普遍可在泥土、植物的表面、腐爛的蔬果或消化系統中找到它，它可以製作豆腐乳。

黴菌是一種真菌，它的菌落的顏色一般呈現白色、米黃色到灰色，生長快速，在適合的培植介質中可以生長至數釐米高。當菌落成熟，由於孢子的發展，使菌落的顏色變成灰或褐色。

部分品種（

Mucor mucedo

）無性繁殖。當孢子囊柄（

sporangiophore

）直立及發育成熟，孢子囊柄頂端脹大形成球狀孢子囊（

sporangium

），內裝單核單倍體孢子（

sporangiospore

）。孢子囊頂端的囊軸向孢子囊伸出，囊壁隨之爆開並釋出孢子。

有性繁殖時，部分短小菌絲形成配子囊（

gametangia

），當兩合適之配子囊接合，便形成球狀、具厚壁的接合孢子囊（

zygosporangium

）。接合孢子囊內藏一個接合孢子（

zygospore

）。接合孢子囊內進行核配（

karyogamy

）和減數分裂，可能可抵禦外在的惡劣環境。毛黴屬包括同宗配合（雌雄同株）和異宗配合（雌雄異株）的種。

因為大部分毛黴屬無法在溫暖環境中生長（接近攝氏

37

度），它們多不會感染人類和溫血動物。耐熱品種（

Mucor indicus

）可致壞死性且能快速傳播的接合菌病（英語：

Zygomycosis

）。

（

3

）水玉黴科

水玉黴科（學名：

Pilobolaceae

）也稱水玉黴菌科，為毛黴目的一個科。此科的模式屬為水玉黴菌屬

（Pilobolus）

。

孢子囊全部為大型孢子囊，扁球形，內有囊軸，成熟時強力射出，接合孢子表面平滑，配囊柄鉗狀。

5。

被孢黴目（

Mortierellales

）

一開始被孢黴目被認為是

Mucorales

底下的一個科，一直到

1988

年才被分成獨立的

“

目

”

，當時被孢黴目僅有兩屬，各一個種，也只知道他們在自然界中可以寄生或行腐體營養。培養出的物種則顯示他們可以產生很細的菌絲體（

fine mycelium

）、分支的孢子囊以及類似蒜頭氣味。它們分佈範圍極廣，在許多地區的土壤中都可以發現。被孢黴目中被研究最多的為被孢黴屬（

Mortierella

），部分物種會造成草莓軸腐病（

crown rot in strawberries

）。目前有

6

科

13

屬

100

種以上的物種曾被描述。

Mortierella polycephala

是第一個被描述的被孢黴目物種，

1863

年由

Coemans

率先描述，沿襲

Société de Botanique de Belgique

主席

M。 Du Mortier

命名。

第二個物種

Dissophora decumbens

則是一直到

1914

年被描述。而後又經過好幾年，直到

2004

才有第三個物種

Lobosporangium transversal

被描述。