Annu. Rev. Genet：植物微生物組——系統性見解與展望

什麼是根際效應

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背景介紹

Muller， D。 B。， et al。 （2016）。 “The Plant Microbiota： Systems-Level Insights and Perspectives。” Annu Rev Genet。

本文是在2015年末發表的Bai， et。 al， Nature後，應Annu。 Rev。 Genet雜導邀請撰寫本領域的年度評述。此雜誌是典型的長綜述，基本像一本小書，要比較全面系統的概述當前領域，對明確接下來的研究方向。本文由瑞士的Vorholt教授統籌，Muller、Vogel、白洋參與撰寫和分析資料，全文共24頁，引文159篇。據瞭解他們當時閱讀了五百多篇相關文獻，聯絡多文章的資料整合分析，耗時半年多才完成。

既然這麼多牛人花半年時間才整理的東西，作為本領域的成員，我們怎麼也得花半天仔細讀完，才好意思開展接下來的工作。

我對文章中認為比較重要的部分進行翻譯整理，幫助大家快速吸收精華，如讀者發現有用資訊，請務必閱讀原文。

摘要

在自然中，植物生長環境中有各種微生物，並附著其表面和內部，這些微生物群體統稱為植物微生物組。最近很多研究表明，植物微生物組在植物生長和抗病中起重要作用。除了緊鑼密鼓的農作物研究，模式系統擬南芥在研究細菌群體形成、解析互作方面表現出應用價值。無菌系統，可以探究宿主與微生物組的基因型、表型間關係，以系統的方式研究生物、非生物脅迫等假設。本文主要強調近期微生物組群體的比較，以及組學資料的分析，並討論這些方法在植物營養獲取方面的研究。

基本概念

植物微生物組（Microbiota）：所有棲息在植物宿主的微生物，包括共生、互利共生、有害病原菌等。

內生菌：在植物器官內的微生物。

附生菌：棲息在植物表面的微生物。

合成群體：合理的設計並混合代表性的菌株。

下一代測序：就是指高通量測序，相對於Sanger測序法被稱為下一代，其實就是現在的主流，主要包括Illumina， Pacbio等技術；

不依賴培養的分析：是微生物生態學的分子方法，不依賴於培養微生物可直接研究微生物群體的組成與結構。目前的擴增子、宏基因組都屬於此類。

16S rRNA基因譜：採用擴增文庫、變性遞度凝效電泳（D/TGGE）、末端限制長度多型性（TRFLP）等分析方法，研究細菌多樣性。

可操作分類單元：即OTU，16S/18S rDNA序列相似度在一定閾值以內的集合，通常為97%

根際：包圍根的一層土壤，可受植物根改變其氧氣和營養水平

根際效應：根際土的微生物組成與根際受明顯差別；

無菌系統：宿主在無菌條件下生長，可以接種單菌，或混合多種菌；

葉際：植物的地上部分，主要是葉，還包括莖、花、果實

生態位：某一特定環境的位置，與物種或群體相關，包括生物、非生物和環境。

植物微生物組（Microbiome）：包括植物上棲息微生物的基因組和遺傳資訊

種子庫（Seed bank）：微生物定殖於特定生活環境的生態資源

固氮細菌：可利用大氣中氮為N源的微生物

誘導的系統抗性：植物透過有益微生物產生對有害微生物和食草生物的抗性

抑病土壤：可以減少作物病害發生的土壤

植物修復：植物參與環境汙染的解毒作用過程。

植物微生物組模式圖

圖1。 圖解植物暴露在各種環境因素下，植物微生物群體定殖於特定生態位。

（a） 植物的地上部分叫葉際，它主要成分是葉，是一種固定、開放、可變的、處於晝夜節律的生態環境。棲息環境暴露於紫外線、溫度、水分和營養等的快速變化。植物的地下部分被土壤包裹，主要受其理化性質影響。植物的根可以刺入土壤，改變周圍的氧含量、釋放營養物質等，這一過程叫根際沉積。

（b） 葉片的橫切面展示葉表和葉內（葉內細胞間）細菌的定殖情況。葉表皮的蠟質可以限制光合產物的外洩，同時導致葉表面是營養貧瘠的環境。表皮上的氣孔、表皮毛、排水器等結構，改變表皮的基本形態和結構，引起微生物不均勻的定殖。

（c） 葉背面模型展示細菌分佈樣式，主要分佈於表皮細胞間的溝、圍繞氣孔等。

（d） 根縱切面圖示，展示微生物根表、根內的分佈。

（e） 植物根的橫切面圖，根表與土壤和根際土相比，棲息大量不同的微生物群落。與葉類似，根的不同區域，如根尖、伸長區、細胞間溝槽、側根基部也定殖不同密度的微生物群落。

植物微生物組組成

圖2。 物種樹展示植物微生物組主要的屬。

圖中只展示丰度大於0。1%的屬，層級關係展示細菌分類學的門、綱、目、科、屬，同時外圈的熱圖展示在不同植物各類、器官中各屬的丰度分佈。可以看到，不同物種、器官間存在大部分相同的屬，只是丰度水平上的差異。

影響微生物組的因素

圖3。 環境、土壤和植物介導的多因素影響宿主的微生物組。

葉片微生物組影響因素包括溫度、紫外線、水、微生物定殖植物的生物地理、食草動物和傳粉昆蟲等環境因素。此外，植物的影響包括水和營養的釋放、產生次級代謝物、微生物與植物初始免疫間的作用。植物的基因型也有影響，如表皮的組成、厚度等。根際微生物組主要起源於周圍的土壤，因此土壤、生物地理和食草動物是主要的驅動者。根定殖主要由根際沉積引起根際土中群落的顯著變化。最終，宿主-基因型-依賴的效應因子，植物免疫系統和微生物互作決定植物微生物組最終的群落結構。

總結要點

健康植物微生物組包括多種多樣的微生物群體，主要是細菌。植物地上和地下部分有明確的物種分類特徵，主要包括變形菌門、放線菌門、擬桿菌門；以及少量的厚壁菌門。

大多數根部棲息的細菌來自土壤。土壤、根際和根的細菌微生物群落結構差別明顯，且根內微生物多樣性最低。

植物微生物組中大部分的細菌在實驗室條件下可培養，接種於無菌植物可重現類似自然的群落結構；

植物微生物組主要利用植物產生的碳源，併產生代謝物。植物相關細菌編碼主要代謝根際沉積、低分子量碳源、植物細胞壁等基因。

微生物組促進植物在各種環境下保持健康狀態。系統瞭解其功能和作用機制，將在可持續農業中有巨大的應用潛力。

未來研究熱點

幾個研究確定了不同宿主植物、器官中的核心微生物群體。而這些群體的功能更重要，值得深入研究。

宏基因組學的方法，如蛋白組、轉錄組、代謝組，將進一步揭示微生物互作的關係和機制。

標準化的宏基因組分析方法，為實現可重複實驗和不同研究中比較至關重要。

微生物組中菌種的篩選和培養資源庫應更全面，代表更多分類多樣性。

增加菌種資源庫的多樣性，如農作物的微生物資源，將獲得更合理的人工重組群落，用於研究可獲得更可信的結論。同時全基因組的測序有助於完善參考資料庫，改進資料分析的結果。

植物免疫與微生物組間的需要更系統的層面研究。目前，免疫系統識別菌群的機制、如何區分致病和非致病菌、如何形成微生物組等問題仍然沒有答案。

Reference

原文連結 http：//www。annualreviews。org/doi/full/10。1146/annurev-genet-120215-034952

白洋組主頁 http：//bailab。genetics。ac。cn/publication。html

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