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炫目的水下熒光趴體——看不見的那種

由魚水圈發表于藝術2021-06-19

簡介圖修改自Gerlach et al 2016相比於目前已知的其他許多熒光魚，這些隆頭魚身上熒光的作用更明確，因為（就目前研究的物種而言）只有雄性才具有發出熒光的能力，而值得注意的是，對於所有的絲隆頭魚和副唇魚，雄魚在顏色等特徵上與雌魚有很大

紅色濾光片濾什麼光

“

水族市場上出現了很多熒光的魚類—熒光斑馬魚、熒光彩裙等等，它們是採用熒光蛋白基因改造的魚種，也備受爭議。我們今天不談論這個，那麼海洋中能發出生物熒光的生物還有什麼呢？一起來看看吧。

”

封面圖顯示了一條雄性蘭氏絲隆頭魚 Cirrhilabrus randalli，它正在發出熒光，LemonTYK 攝影

水母和珊瑚的生物熒光現象已經被充分地記錄、研究和應用了。

它們的熒光來自熒光蛋白，而熒光蛋白由熒光蛋白基因指導合成。當一束能量較高波長較短的光（比如藍紫光）射向它們時，熒光蛋白吸收了光的部分能量，隨即發出能量較低波長較長的光（如紅光），發出的紅光就是紅色熒光，這一過程叫做“熒光”，入射光（藍紫光）的頻率叫做激發頻率，出射光（紅光）的頻率叫做發射頻率。而為了清楚地看到出射的熒光，最好使用相應的濾光片，濾除入射光而只通過出射光，比如為了看到出射的紅色熒光，應用紅色濾光片。

珊瑚礁無脊椎動物身上中常見的熒光現象。

圖源：Michiels et al 2008

a-d。石珊瑚（a。角孔珊瑚 Goniopora；b。斜花珊瑚 Mycedium；c。蕈珊瑚 Fungia；d。濱珊瑚 Porites）；

e。透過紅色濾光片觀察到的珊瑚礁；

f。不知名藻類（左側的白色乒乓球用作對比）；

g。鈣藻，蟹手藻屬 Amphiroa；

h。管蟲，印度光纓蟲 Sabellastarte indica；

i。巖架下的S。 indica，典型生境。

a-d 和 f-h 的左圖右圖分別顯示了自然光下和透過紅色濾光片觀察到的景象。除 c 在實驗室中拍攝外，其餘圖片均拍攝自埃及的達哈卜潛點，水深 14-17 米。其他身上有熒光的珊瑚礁無脊椎動物常見於海綿（如Aaptos、Acanthella、Theonella三個屬）和羽毛海星（如Colobometra和Oligometra兩個屬）。影片源自Michiels et al 2008

革新了生物學研究的熒光蛋白基因也被應用於觀賞魚的製造——熒光斑馬魚、熒光彩裙、熒光彩虹鯊以及最近出現的熒光鬥魚陸續亮相國內外的水族市場，源自基因的色彩當然比使用熒光染料營造的假象來得持久，而且它們的色彩是肉眼可見的。雖然這些熒光魚的問世很受爭議，但我們在這裡不談這個。

GloFish，熒光魚。圖源亞馬遜

但海洋中能發出生物熒光的絕非僅有上面這幾類無脊椎動物，想想上面的熒光魚，它們的遠親會不會發出熒光呢？

a）。不同波長的可見光隨深度增加的衰減狀況（未顯示光強的變化）。b。）左，紅色色素反射的紅光，隨深度增加而衰減；右，紅色熒光的圖案不隨水深的增加而衰減。c。）為了看到紅色的熒光，應用紅色濾光片。圖源：Michiels et al 2008

在海洋中，隨著深度的增加，波長較長的光會很快被水層濾掉（如上圖，可以看出紅光在 10-15 米以內迅速衰減），因此在旁觀者看來，海洋生物所處的環境越深，其身上的紅色會顯得越黑越暗。在這片“黑暗”中，被水層濾掉的近紅光無疑提供了極好的偽裝，這也解釋了為什麼如此多的深海生物會呈現出生動的紅黃色調。

薩氏單棘躄魚 Chaunax suttkusi，160-1060m。Okeanos Explorer NOAA 攝影

黃點藍紋鱸 Grammatonotus xanthostigma，馬里亞納群島。Okeanos Explorer NOAA 攝影

然而，即使在周圍環境中沒有紅光的情況下，魚類也會透過熒光呈現紅色。直到2008 年首次有文獻記載之前，人們還完全不知道珊瑚礁魚類有發出熒光的能力，現在，一些新發表的研究正在幫助人們瞭解這種鮮為人知的現象。

珊瑚礁魚類中多變的生物熒光現象。

圖源：Sparks et al 2014

A）。東太平洋絨毛鯊 Cephaloscyllium ventriosum；

B）。 Urobatis jamaicensis；

C）。異吻長鼻鰨 Soleichthys heterorhinos；

D）。哈氏鱷鯒 Cociella hutchinsi；

E）。細蛇鯔 Saurida gracilis；

F）。大斑躄魚 Antennarius maculatus；

G）。玫瑰毒鮋 Synanceia verrucosa；

H）。短鰭眶鼻鰻 Kaupichthys brachychirus；

I）。頸環眶鼻鰻 Kaupichthys nuchalis；

J）。紅鰭冠海龍 Corythoichthys haematopterus；

K）。疣眼吉氏指鰧 Gillellus uranidea；

L）。磯塘鱧屬某種 Eviota sp。；

M）。黑肚磯塘鱧 Eviota atriventris；

N）。藍刺尾魚 Acanthurus coeruleus，幼魚；

O）。雙線眶棘鱸 Scolopsis bilineata

其中的一些熒光來自鳥嘌呤晶體。鳥嘌呤晶體儲存在高度分枝的虹彩細胞中，其濃度的高低決定了熒光的亮暗。透過各種組織學和生物物理方法，認為至少有一些珊瑚礁魚類能發出並且能察覺到這些紅光熒光，甚至能控制所發出熒光的強度——這意味著，發出熒光不僅僅是一些生化現象，還是這些物種相互交流的一種方式。例如，對磯塘鱧 Eviota（一屬蝦虎魚）進行的研究表明，這些熒光虹彩細胞能接收特定的神經遞質和激素傳遞的訊號從而擴張或收縮，進而使熒光變暗或變亮。

紅色熒光鳥嘌呤晶體。

注意，許多魚類有非熒光鳥嘌呤晶體，這給予它們藍色或銀色的色調，如帶魚。圖源：Michiels et al 2008

磯塘鱧 Eviota體內熒光虹彩細胞的收縮能力。圖源：Wucherer & Michiels 2012

那麼如何確定一條魚能否產生紅色熒光呢？

體型相近的兩種蝦虎魚，Trimma cana（非熒光，左）與 Eviota pellucida（紅色熒光，右）在四種情形下的觀察結果。圖源：Michiels et al 2008

a。白光下用立體顯微鏡觀察的結果；

b。在透過藍色濾光片的鹵素燈下用立體顯微鏡觀察的結果，實驗中使用的這種藍色濾光片能透過波長在 400-550 奈米範圍內的光，用來模擬一定的水深；

c。在 b 的基礎上，透過紅色濾光片觀察，熒光顯現出來了；

d。在 a 的基礎上，用綠光作為入射光，並透過紅色濾光片，在熒光立體顯微鏡下觀察的結果。

這樣看來，要想看到這些魚身上的紅色熒光，需要激發頻率和發射頻率分離（比如較深水域或藍燈下）並且使用紅色濾光片進行觀察。

現在，我們也能看到熒光了。影片源自Michiels et al 2008

還記得我們之前說的，熒光是這些物種相互交流的一種方式嗎？

影片源自Michiels et al 2008

紅色熒光訊號。

圖源：Michiels et al 2008

a - b。兩個影片的連續截圖，暗示了個體間的交流可能涉及鰭上的熒光。a。實驗室中觀察到德氏雙線䲁 Enneapterygius destai在興奮時揮動它的第一背鰭；b。一對舒氏冠海龍 Corythoichthys schultzi的互動，尾鰭上有明顯的紅色熒光，野外，水深 20 米。

c。斑櫛蝦虎魚 Ctenogobiops maculosus在自然光照下能很好地掩藏在沙面上，而但在紅色濾光片下顯示出明顯的眼睛。

d。漂游珊瑚蝦虎魚 Bryaninops natans眼部熒光的上半部分有一個類似瞳孔的黑點，表明在該物種中，熒光可能與欺騙性的訊號相關聯。

一些珊瑚礁魚類也可能把熒光作為在特定環境中偽裝的手段。

索羅門群島的夜間，珊瑚礁魚類的熒光現象。

圖源：Sparks et al 2014

A）棲息在紅色熒光藻類上的紅擬鮋 Scorpaenopsis papuensis顯現出紅色熒光；B）雙線眶棘鱸 Scolopsis bilineata 躲藏在發綠色熒光的鹿角珊瑚 Acropora sp。附近。可以看出它們都躲藏得很好——不論是為了捕食還是為了避免被捕食。

另一個高度依賴紅色熒光的類群是Pseudocheilini下的隆頭魚，這個族群包含了一些我們熟悉的觀賞魚，如絲隆頭魚屬 Cirrhilabrus的仙女龍，副唇魚屬 Paracheilinus的閃龍，以及擬唇魚屬 Pseudocheilinus的六線狐、八線狐等，大多數成員生活在周圍環境中缺乏紅光的中等深度（通常超過十米）水域。Pseudocheilini 的所有成員都具有雙瞳孔特徵，角膜充當了“黃光過濾器”，這使它們能看到波長更長的光——紅光。

B）。環紋絲隆頭魚 C。 blatteus，C）。厄氏絲隆頭魚 C。 earlei，注意雙瞳孔特徵，B。W。 Frable 攝影

藍側絲隆頭魚 Cirrhilabrus cyanopleura 物種群的熒光現象。注意 Cirrhilabrus sp。 “Bali Red Head”腹部顯現出與橘背絲隆頭魚 C。 aurantidorsalis 相似的熒光模式，這一結果反對了這種表型是綠絲隆頭魚 C。 solorensis 的雌相或是C。 cyanopleura的一個變種的假設。圖修改自Gerlach et al 2016

絲隆頭魚屬中的短腹鰭分支（*lubbocki & rubrisquamis *group）和長腹鰭分支（*rubrimarginatus & tonozukai *group）的熒光現象。圖修改自Gerlach et al 2016

相比於目前已知的其他許多熒光魚，這些隆頭魚身上熒光的作用更明確，因為（就目前研究的物種而言）只有雄性才具有發出熒光的能力，而值得注意的是，對於所有的絲隆頭魚和副唇魚，雄魚在顏色等特徵上與雌魚有很大差別，並且它們是眷群繁殖的——雄魚佔有一片領地並透過“閃光”來吸引雌魚並與之交配。

大斑副唇魚 Paracheilinus nursalim雄魚的幾次閃光表現，注意周圍混雜了許多其他魚類，影片源自BlennyWatcher。com。閃光過程持續時間往往不長，但雄魚顏色的變化往往是肉眼可見的，並且對於不同的物種，閃光的形式不盡相同。

有人認為，C。 solorensis所在的cyanopleuragroup 在求偶過程中無法閃光，這不是毫無依據的。幾乎沒有（可能有但我們沒找到）照片記錄了雄魚求偶時閃光的樣子。看起來，體色的變化是相當有限的，僅限於背鰭顏色的變化，沒有出現其他絲隆頭魚那樣耀眼的金屬虹彩或其他形式。

而對C。 solorensis的研究就很好地說明了熒光在個體間交流中的重要性。

在 Gerlach 等人 2014 年發表的一項研究中，他們得出這樣的結論：在求偶和展現攻擊行為的過程中，C。 solorensis的雄魚會強烈地反射波長在 650-700nm 範圍內的紅光。而這樣的波長接近人眼可見光範圍的邊緣，這就解釋了為什麼這些斑紋在肉眼看來是暗色而不是紅色。雄魚不僅能反射這種光，而且還能看到並識別它。這是透過一系列實驗得出的結論，實驗中使用帶濾光器來吸收紅光，並以不帶濾光器的鏡子作為對照。雄魚在正常反射的紅光下表現出攻擊性，但在紅光被濾除的情況下沒有表現出攻擊性。第三面鏡子的濾光器選擇性地吸收除紅光以外的所有光，反常的是，雄魚沒有展現出攻擊行為。看來，紅光本身不足以引起攻擊性反應，雄魚顯然需要完整的光譜來確定入侵領地的魚是否是競爭對手。

（a）白光下的雄性綠絲隆頭魚C。 solorensis（b）同一條魚在藍光下的熒光現象。圖源：Gerlach et。 al 2014

也許cyanopleura group 的雄性和雌性之間的相互識別在很大程度上取決於它們能看到這種紅色熒光的能力，如果不使用濾光器，人類的眼睛是看不見這種光的。如果是這樣的話，那麼求偶時缺少鮮豔的色彩並不是進化上的劣勢，而是一種優勢，因為大多數其他絲鰭鸚鯛可能會把身體顏色的變化作為一種行為暗示。此外，隨著海水深度的增加，紅光會逐漸被過濾掉，考慮到紅光對種內資訊交流的重要性，這可能有助於解釋為什麼cyanopleura group 出現在物種繁多且混雜的淺水域，獨特的熒光樣式也可能有助於雌魚從“茫茫魚海”中識別出“正確的”雄魚。

Gerlach 等人 2016 年的研究對此做了進一步的研究。研究表明，不同物種所發出熒光的強度和波長是不同的，其中的一些（如C。 solorensis）發出的熒光特別強，而另一些（如C。 rubrimarginatus）發出的熒光則很弱。

熒光的強度似乎與該屬的系統發生有很大關係，C。 solorensis所在的 *cyanopleura *group 屬於一個有短腹鰭的進化枝，另一個有長腹鰭的進化枝（如這項研究中的紅緣絲隆頭魚 C。 rubrimarginatus和託氏絲隆頭魚 C。 tonozukai）顯示出微弱的熒光。對此可能的解釋是這與長腹鰭的進化枝的特化有關，這種特化產生了尾鰭上的反光，在種內交流中取代了熒光。

閃光的C。 tonozukai雄魚。注意尾鰭反射的紫色光澤，這在平時不會出現。攝影 Gerry Allen

同樣地，那些尾鰭不反光的物種表現出最大的熒光能力，特別是cyanopleura group，其成員在某種程度上是獨一無二的，因為在肉眼看來，雄魚在閃光前後似乎沒有多少變化。至少有五個成員（黃環絲隆頭魚 C。 luteovittatus和C。 cf aurantidorsalis可能也能）能夠發出強烈且形式獨特的紅色熒光，我們可以假設這些熒光參與了雄魚閃光的過程——它們不是不閃光，只是肉眼看不到罷了。

類似的情況也可能存在於副唇魚中，雖然到目前為止只研究了三種。其中，卡氏副唇魚 P。 carpenteri表現出最弱的熒光，而線斑副唇魚 P。 lineopunctatus和潘安副唇魚 P。 paineorum在它們的鰭和身體上都有均勻分佈的熒光。

值得注意的是，後兩個物種在熒光模式上幾乎完全相同，這就對副唇魚種間交流的重要性提出了質疑，儘管這可以透過它們尾鰭形狀的差異來解釋。如果對在西巴布亞的四個關係較近的成員——P。 paineorum、P。 cyaneus、P。 waltoni以及P。 nursalim的熒光模式進行研究，也許會獲得一些有用的資訊。

左下，藍背副唇魚 P。 cyaneus；右上，P。 lineopunctatus；右中，沃氏副唇魚 P。 walton；右下，P。 nursalim。圖源：reefs。com

擬唇魚屬 Pseudocheilinus部分成員的熒光表現。圖修改自Gerlach et al 2016

毫無疑問，透過研究這些隆頭魚的熒光現象，我們可以學到很多東西，特別是在確定物種的邊界和了解它們在進化上的關係等細節問題上。而在這方面，飼養這些隆頭魚的海水玩家們處於獨特的地位，因為記錄下這些熒光現象只需魚缸裡的藍光和一個裝有紅色濾光片的相機。許多高階玩家手裡有一些罕見的絲隆頭魚，它們經常在傍晚閃光，用相機捕捉這些看不見的熒光絕對會是一次奇妙的體驗。