【首發推薦】重樓屬於五加科嗎黃精種子休眠及休眠解除研究進展進展

重樓屬於五加科嗎

黃精種子休眠及休眠解除研究進展

種子休眠是指具有生活力的種子在適宜的萌發條件下不能萌發（發芽）的現象

［

吉山花瑤］

。大多數植物種子或強或弱的具有休眠特性。休眠程度可反映出種子萌發所需

的包括溫度、水分、光照與氧等一系列的環境要求，亦可反映出種子休眠程度［７８］。

許多藥用植物種子具有休眠現象，在中藥材的生產和研宄過程中，種子休眠這一

特性成為藥用植物快速、高效育苗的障礙，給中藥材育種和栽培帶來了很大影響，

探索藥用植物種子休眠機理，打破種子休眠是藥用植物育苗的關鍵環節。休眠種

子在萌發的過程中，一般除需要普通種子萌發的條件（如光照、水分、氧氣等）外，

還必須經過特殊處理。分析種子的休眠原因是打破種子休眠、促進種子萌發的前

提條件［７９］。本章節對種子休眠的型別、休眠機理及打破藥用植物種子休眠的常用

方法進行綜述。

１種子休眠的型別

合理的分類是正確認識事物和解決問題的前提和基礎。在種子生物學研究中，

人們通常將植物種子休眠歸為兩種休眠型別，第一類是由內在原因引起的，稱胚

休眠，主要是因為胚需後熟期［青錢柳］即胚發育尚未完成，生理上未成熟，或缺少必須

的激素或存在抑制萌發的物質，使得胚的活力降低，胚部本身存在一些生理障礙，

例如銀杏、山楂、梨、蘋果、小麥等種子。第二類是由外在原因引起的，稱種殼

休眠，即胚以外的種皮、果皮或胚乳等各種組織的限制，包括種殼的機械阻礙、

不透水透氣性以及種殼中存在萌發抑制物等［吉山花瑤］，例如椴樹、苜蓿、三葉草種子。

然而，實際上有些種子同時存在２種休眠型別，即現在許多科研工作者所提出的

綜合休眠型。

種子休眠的原因複雜多樣，所以根據不同的分類標準，種子休眠也可以有多種

不同的分類方式。Ｈａｉｐｅｒ［８３］將種子休眠劃分為三大型別：固有休眠、強迫休

眠／生態休眠和誘導休眠。Ｇｕｂｌｅｒ等［８４］將休眠分為初生休眠和次生休眠兩大類，

分別類似於Ｈａｒｐｅｒ所述的固有休眠和誘導休眠。著名種子休眠生理學家Ｂａｓｋｉｎ認

為這些只是對不同休眠狀態的描述，而不是合適的分類。Ｎｉｋｏｌａｅｖａ［８５］發現種子的

形態學和生理學的性質決定休眠的型別，Ｂａｓｋｉｎ在其基礎上提出一種較為完備的

種子休眠分類體系［８６］：分為生理休眠、形態休

目民、形態生理休眠

、物理休眠和聯合休眠

五大類（植物種子休眠分類檢索見表１－２）。可見，舊的分類法似己不合宜，一個廣

泛認同的種子休眠型別分類系統隨著研宄者的研宄角度及深度一直有所變化和爭

議。同時，植物種子休眠是植物適應各種因素以保持其自身繁殖、發展而形成的

一種生物特性，其多樣性也是生物多樣性的一個體現［８７］。

２種子休眠機理

學術界對種子休眠機理的理解主要有兩個學派。古典學派認為休眠是由激素

控制的，支援它的研宄結果有：（１）休眠的起始、控制和終止均明顯受生長抑制劑

和生長促進劑間的平衡調節；（２）休眠階段改變（從休眠到活化狀態，從活化狀態到

休眠）雖未完全研究清楚，但其很可能是由環境因素引起，這些環境因素透過植物激

素如ＩＡＡ、ＧＡ、ＡＢＡ、乙烯等的傳導而影響休眠階段的改變。法國學派認為休眠

是一個複雜的過程，在此過程中，激素只起表面的作用，認為種子的休眠是由許

多外部和內部因素控制的一個非常複雜的過程，這些因素可自發地進行調節，從

而創造了一個能否發芽的生理狀態［Ｍ］。在長期研宄和實踐的基礎上，學者們提出

了多種學說，如激素控制學說、代謝物調節學說、基因表達調節學說、呼吸系統

改變學說、光敏色素系統控制學說、能量調節學說等，試圖來說明種子的休眠機

理。

２．１激素控制學說

１９７５年，美國學者Ｋｈａｎ提出植物激素“三因子”學說，即萌發促進物赤

黴素（ＧＡ）、細胞分裂素（ＣＴＫ）和萌發抑制物脫落酸（ＡＢＡ）之間的相互作用

決定種子的休眠與萌發，不同激素狀況對應著不同的生理狀態。ＡＢＡ的存在和

ＧＡ3的缺乏，可以引起種子休眠，ＧＡ3是解除休眠促進發芽的主要因子，對於種子

的萌發是必需的。ＧＡ被稱之為動員和利用胚乳物質的激素，它能有效的促進大分

子物質降解，誘導多種酶的釋放，打破胚乳對胚根突破種皮的限制等，進而促進不休

眠的種子萌發，打破休眠種子的休眠。這己在番茄、菸草和大麥等植物中得到了證

實只有當ＡＢＡ存在時，ＣＴＫ的存在才是必需的。ＡＢＡ可誘導種子休眠，它

對胚芽鞘的伸長，植物中糖的代謝速度和ａ－澱粉酶等酶的活性都有不同程度的抑制

作用，影響核酸與有關蛋白質的合成，抑制萌發。ＣＴＫ可以減緩抑制劑ＡＢＡ對ＧＡ3

的抑制作用，使ＧＡ３的作用得以實現，此３種激素相互作用，決定著種子的休眠與萌

發。Ａｍｅｎ進一步發展了促抑物之間作用的觀點，提出了種子休眠的激素控制

模式，認為種子休眠狀態決定於內源抑制物與促進物的平衡，當兩者的平衡趨於

抑制時發生休眠。休眠種子需要外界條件刺激促進內源激素活化，然後在活化的

激素作用下使潛在的酶系活化，最後全部代謝活性恢復，導致種子萌發。

常見的激素除ＡＢＡ、ＧA3和ＣＴＫ外，還有ＩＡＡ（生長素）和ＥＴＨ（乙烯）。

一般認為ＩＡＡ和種子休眠關係不大，而ＥＴＨ能促進多種種子萌發，並和其它激

素共同作用調控種子的休眠與萌發，但是研究中使用的材料都是不需要低溫處理

的種子，對於需要低溫處理打破休眠的種子，乙烯是不起作用的。也有研宄認為

乙烯即使能促進某個物種非休眠的種子的萌發，但它不能完全破除休眠種子的休

眠。

２．２代謝調節學說

１９７７年，Ｈａｎｄｒｉｃｋ等提出種子休眠的解除和呼吸途徑有關。在解除休眠的發

芽種子中，糖酵解（ＥＭＰ）途徑和三羧酸迴圈（ＴＣＡ）途徑是常規的呼吸代謝途徑，

還有磷酸戊糖途徑（ＰＰＰ），而且它是生物利用能量的主要途徑。磷酸戊糖途徑可以

產生ＤＮＡ、ＲＮＡ的前體物質，這些物質也是種子發芽所必須的。當種子呼吸途

徑轉為ＰＰＰ時，意味著種子由休眠向萌發過程轉變。這在休眠和不休眠燕麥品種種

子和西洋參種子萌發研究中均得到了驗證，即呼吸代謝途徑由ＥＭＰ／ＴＣＡ轉向

ＰＰＰ。其中，磷酸己糖異構酶、６－磷酸葡萄糖脫氫酶和蘋果酸脫氫酶分別是糖

酵解（ＥＭＰ）途徑、三羧酸迴圈（ＴＣＡ）途徑和磷酸戊糖途徑（ＰＰＰ）的關鍵性酶之一。

所以，在休眠和發芽過程中，透過這些代謝酶的活性測定，可以進一步瞭解三種

呼吸途徑的狀態，更有助於理解種子休眠的機理，從而尋找解除休眠的更好方法。

蛋白質、澱粉、脂肪等主要貯藏物質是種子萌發生長的營養物質和幼苗早期生長

的能量來源。當種子從休眠狀態進入吸脹萌動階段時，首先將胚部或胚軸中的可

溶性糖、氨基酸以及少量的貯藏蛋白用於生長，而後在相關代謝酶的催化下將貯藏

物質分解成可溶性的小分子物質並輸送到胚的生長部位。如阿月渾

種子萌發過程中種子的乾重、粗脂肪及貯藏蛋白的含量在子葉中均下降，而在幼苗

胚軸中則有所上升，可溶性糖的含量先下降後上升，說明貯藏物質變化總趨勢是從

子葉進入幼苗胚軸中。王家源等研宄顯示，青錢柳種子層積過程中主要貯藏

物質粗脂肪、澱粉、可溶性蛋白的含量均下降，可溶性糖的含量不斷增加，而相應

的脂肪酶、澱粉酶和蛋白酶活性都有不同程度的增加。說明在層積過程中於藏物

質不斷地被相應的水解酶分解代謝

，為萌發做物質動員。

２．３基因調控學說

有學者認為，休眠期間的植物器官進行著核酸代謝，並認為休眠是由於ＤＮＡ

活性下降或受到抑制，或是由於蛋白質合成過程中ＲＮＡ活性下降或受到抑制，

並且還推論器官休眠至少是缺乏某種ｍＲＮＡ。楊孝漢等［

青錢柳

］試驗結果表明玉蘭

種子在休眠解除的初期，蛋白質的合成是由種子預存的

ｍＲＮＡ翻譯進行的，即種子休眠的解除在早期受到翻譯水平的抑制，以後新ＲＮＡ

合成產生，標誌著轉錄水平開始參與休眠的調節。對休眠種子使用激動素或赤黴

素，可提高合成酶的活性；聯合使用這兩種激素更能提高合成酶的活性．對經過處理

的胚，若使用ＡＢＡ，則抑制這種活性。低溫期間新增６－甲基嘌呤顯著地抑制這種酶，

說明在解除休眠期間氨基酸ｔＲＮＡ合成酶活性增加，可能是由於遺傳材料的去阻遏

引起ＲＮＡ轉錄增加，接著合成酶的轉譯増加［

吉山花瑤

］。這些結果很好地協調了在休眠解

除調節作用中的轉錄和翻譯過程。基因訊號的傳導對解除種子休眠也有很重要的

影響。活性氧（ＲＯＳ）可作為“第二信使”以氧化訊號傳導在植物中引起作用，例如

氫氰酸在刺激休眠的向日葵種胚萌發時，有多種關係著活性氧（ＲＯＳ）的產生和訊號

傳導的基因表達，這一過程增加了過氧化氫和超氧化物陰離子對胚軸的影響，促進

了種子萌發。迄今為止，基因調控學說在解釋控制和解除種子休眠的機理方面

己經取得顯著的進展，但尚未能夠普遍應用，仍需進一步研宄。

２．４次生代謝物抑制學說

研宄已證明許多植物的休眠是除激素以外的次生代謝物造成的，現已發現的

此類植物發芽抑制物有香豆素，生物鹼，有機酸，酚類，脫落酸，內酯，咖啡酸，

茉莉酸及阿魏酸等。如甜菜、西洋參種子中含有多種有機酸、亞胺以及高濃度的

離子。楊曉玲在對山楂種子的休眠研宄中認為酚類物質含量低，在利於種子萌

發。所以次生代謝物也不完全都屬於代謝抑制物質。

３藥用植物種子休眠解除方法

ＰＤ、ＭＤ、ＭＰＤ、ＰＹ和ＰＹ＋ＰＤ五種休眠型別的種子，採取的休眠解除措施

也各不相同。常用方法有：①物理方法，包括：機械處理、溫度處理（高溫、低溫、

變溫）、幹藏乾熱及射線、超聲波、電場和磁場處理；②化學方法，包括：激素

處理、無機化學試劑處理和有機化學藥劑處理；③綜合處理方法。ＭＤ型休眠

種子較少，無需特殊處理，僅需要一段時間讓胚生長至足夠的體積種子便能萌發，

在適宜條件下，剛採收的種子，其種胚在幾天或１～２周後便開始生長，約３０ｄ內

即可萌發。層積處理能有效促進種子胚結構發育完整，厲彥森等對明黨參進行

研宄發現，對明黨參層積處理，初期處於球形胚階段，一段時期後，多數種子的

胚開始伸長，長出胚根，層積後期，出現２片子葉，並逐漸增大，胚乳逐漸縮小，

到後期胚乳完全消失，種子萌發。在自然溫度下，種子需要很長的時間來完成胚

的形態後熟，因此，明黨參種子休眠的主要原因是形態後熟。經過５°Ｃ層積４５ｄ

後，明黨參種子可發芽完全；而在１０～１５°Ｃ下種子則發芽更加迅速。其它ＰＤ、

ＭＰＤ、ＰＹ和ＰＹ＋ＰＤ四種休眠型別的藥用植物種子及其休眠解除處理方法，

４形態生理休眠（ＭＰＤ）

ＭＰＤ型休眠種子即生理形態休眠型別，植物種子既沒有完整的胚結構又存在

萌發抑制物，使得種子不能正常萌發，只有當胚生長到特定長度且生理休眠也被

解除之後種子才可能萌發。此型別常存在於木蘭科、毛茛科、罌粟科、馬兜鈴科、

小檗科、冬青科、傘形科、五加科、百合科、天南星科等植物類群中，如重樓、

刺五加、黃連等。打破此類種子休眠需除去種子內萌發抑制物，並透過適宜的條

件使植物種子形成完整胚結構。解除該類休眠可能需要不同溫度的層積處理（層積

指將種子置於溼潤的基質，常以沙作為基質）。層積分高溫層積（溫度範圍１５～

３５°Ｃ，其中２０～２５°Ｃ最常用）和低溫（溫度範圍０～１０°Ｃ，其中５°Ｃ左右最

常用）層積。Ｂａｓｋｉｎ基於植物生理生態學方法，即具有ＭＰＤ種子的植物生活型和

該植物種子從成熟落地到萌發期間的環境溫度變化，來解除休眠對種子進行分類。

從植物生活型來說，在自然環境下，夏型一年生植物（生命週期在春夏秋之間，春

天發芽夏秋開花結果）種子休眠的解除發生在冬天，一般需要低溫層積來解除休

眠，大多數多年生植物與夏型一年生植物一致；冬型一年生植物（生命週期在秋冬

春之間，秋天發芽春天開花結果）種子若具休眠，其休眠的解除一般發生在夏天，

常需高溫層積來解除休眠，部分多年生植物的ＭＰＤ種子與冬型一年生植物一致

。Ｂａｓｋｉｎ根據可以解除生理休眠和滿足胚生長的條件，以及赤黴素ＧＡ3是否

有助於休眠的解除，將形態生理休眠分為８個型別，