張躍林Ivo Feussner揭示糖基轉移酶UGT76B1調節植物免疫的機制

責編 | 王一

植物需要嚴格調控自身的免疫反應，以維持生長與防禦之間的平衡。研究表明，當植物受到病原菌侵染後，會透過組織之間可移動的訊號調節遠端組織的防禦反應，獲得系統獲得性抗性（SAR）。SAR對植物免疫至關重要，並且N-羥基哌啶酸（N-hydroxy-pipecolic acid， NHP）已經被確定為其中的主要訊號之一【1】。

NHP形成的生物合成途徑已經基本明確（圖1）：首先是L-賴氨酸被ALD1（AGD2-LIKE DEFENSE RESPONSE PROTEIN 1）轉化為ε-氨基-α-酮己酸；該化合物自發地環化為Δ1-哌啶-2-羧酸（P2C），並透過SARD4（SAR DEFICIENT 4）還原為胡椒酸（Pip），FMO1（FLAVIN-DEPENDENT MONOOXYGENASE 1）進一步將Pip羥基化以形成NHP【2】。此外，最近有研究在SAR過程中發現了糖基化的NHP（NHP-OGlc）【3】，但是目前尚不清楚催化NHP-OGlc形成的酶及其作用模式。

圖1 Biosynthesis of NHP-OGlc

近日，來自University of British Columbia的

張躍林

課題組和德國University of Goettingen的

Ivo Feussner

課題組合作在

The

The

線上發表了一篇題為

Plant Cell

的研究論文，明確了糖基轉移酶UGT76B1在催化NHP形成NHP-OGlc中的功能，並揭示了其在植物免疫中的作用機制。

該研究首先基於前人研究將UGT76B1作為催化NHP-OGlc合成的候選基因，並且發現UGT76B1與FMO1共表達。透過靶向和非靶代謝組學分析，發現UGT76B1功能喪失的突變株系不積累NHP-OGlc，但是NHP顯著增加。透過體外試驗表明，UGT76B1對NHP具有很強的催化活性。

進一步研究發現，

Plant Cell

突變株系具有矮化表型和增強的防禦反應，並且FMO1的功能喪失可抑制這種表型，這表明UGT76B1在FMO1下游發揮作用而NHP是ugt76b1植物免疫和矮化表型所必需的。有趣的是，外源施用NHP可以移動到ugt76b1突變植株的遠端組織，並且SAR期間NHP的長距離移動不需要自身糖基化。以上研究表明，NHP是植物感受到病原菌侵染後觸發SAR的活躍移動訊號，而UGT76B1透過NHP的糖基化作用導致NHP失活，從而抑制免疫反應。

UGT76B1 glycosylates N-hydroxy-pipecolic acid （NHP） to suppress immune responses

綜上所述，該研究表明UGT76B1在NPH糖基化中的關鍵作用，並揭示了UGT76B1調控的NPH代謝在維持植物生長和防禦反應平衡間的關鍵作用。

The glycosyltransferase UGT76B1 modulates N-hydroxy-pipecolic acid homeostasis and plant immunity

【1】Hartmann， M。， Zeier， T。， Bernsdorff， F。， Reichel-Deland， V。， Kim， D。， Hohmann， M。， Scholten， N。， Schuck， S。， Brutigam， A。， Hlzel， T。， Ganter， C。， and Zeier， J。 （2018）。 Flavin monooxygenase-generated N- hydroxypipecolic acid is a critical element of plant systemic immunity。 Cell 173， 456-469。

【2】Vogel-Adghough， D。， Stahl， E。， Návarová， H。， and Zeier， J。 （2013）。 Pipecolic acid enhances resistance to bacterial infection and primes salicylic acid and nicotine accumulation in tobacco。 Plant Signal。 Behav。 8， e26366。

【3】Chen， Y。-C。， Holmes， E。C。， Rajniak， J。， Kim， J。-G。， Tang， S。， Fischer， C。R。， Mudgett， M。B。， and Sattely， E。S。 （2018）。 N-hydroxy-pipecolic acid is a mobile metabolite that induces systemic disease resistance in Arabidopsis。 Proc。 Natl。 Acad。 Sci。 USA 115， E4920-E4929。

The glycosyltransferase UGT76B1 modulates N-hydroxy-pipecolic acid homeostasis and plant immunity

ugt76b1