這些物質能提高作物抗寒性，你還知道哪些歡迎補充

抗寒性最好的是什麼材料

溫度是影響植物生長的重要因素之一，同時也影響著不同種類植物的地理分佈。在農業生產過程中，作物常常受到低溫的侵害，造成作物的生理障礙，引起作物減產甚至死亡。

低溫危害包括冷害和凍害，冷害是指在作物生長過程中，在零攝氏度以上低溫對作物的損害。冷害使作物生理活動受到障礙，嚴重時某些組織遭到破壞。一些喜溫作物如水稻、黃瓜、辣椒等經常發生冷害現象。凍害是指零攝氏度以下的低溫使作物體內結冰，對作物造成的傷害。常發生的有越冬作物凍害、果樹凍害和經濟林木凍害等。凍害對農業威脅很大，如美國的柑橘、中國的冬小麥和柑橘常因凍害而遭受巨大損失。

目前一般透過提高農藝栽培手段來減輕低溫對作物的危害，如冬季採用溫室大棚種植，覆膜種植等方式來提高溫度，改善作物生長環境。也可以採用雜交育種或基因工程來培育抗寒能力優越的品種，減少低溫的不利影響。但改善農藝措施費時費工，雜交育種抗冷性資源不足，選擇週期長，基因工程技術難度大。比較簡單的辦法就是使用外源物質來提高作物對寒冷的抗性，外源物質主要包括植物生長調節劑，如脫落酸、蕓薹素內酯、水楊酸等；滲透調節物質，如可溶性糖、甜菜鹼等；無機鹽離子，如Ca+，K+等。

1、激素類物質

植物激素在提高植物抗低溫能力方面有重要作用，是抗寒基因表達的啟動因子之一。內源ABA被稱為脅迫激素，在植物遭受低溫脅迫時，含量大大增加，而赤黴素、生長素含量下降，玉米素核苷含量先降後升。外施激素類物質同樣可以提高植物抗寒性，使用較多的是脫落酸、水楊酸、油菜素內酯等，主要作用包括以下幾個方面：促進植物內源脫落酸的形成；降低電解質滲透率；增加滲透調節物質的含量；增強SOD及POD等酶的活性；誘導抗寒基因的表達及冷訊號的傳導。

1。1脫落酸

脫落酸被認為是植物對不同逆境因子產生響應的共同訊號之一，它在許多逆境響應基因誘導表達中起到調控作用。當低溫引起植物體內滲透調節改變時，可以促進脫落酸的積累並最終導致抗寒基因的表達，提高植物抗寒力。

外源脫落酸的抗寒性誘導作用已經在棉花、苜蓿、油菜、黃瓜、小麥等作物中得到證實。Baker、YamaguchiShinozaki、Lang等發現，擬南芥中部分冷誘導基因除受冷脅迫誘導外，還受脫落酸誘導。吳楚等研究表明，低溫馴化僅能引起少量的內源脫落酸和RAB18基因表達的變化，特別是對RAB18的調控，其轉錄物幾乎測不出。當使用了外源脫落酸處理後，顯著增加了RAB18基因的表達，這就說明外源使用脫落酸相比低溫馴化，更能提高作物抗寒性。除了誘導抗寒基因表達外，也有人認為外源ABA能夠穩定細胞質骨架以保護低溫下膜結構的穩定性，進而增加抗寒性。例如劉娜等在甜菜幼苗上外施誘抗素，減少了膜脂過氧化產物的積累，降低了細胞膜透性，從而減輕了低溫脅迫的傷害。

1。2水楊酸

水楊酸是存在於植物中的一種酚類物質，是啟用植物防禦反應的的自然訊號物質之一，可以透過韌皮部運輸，從而誘導系統獲得抗性。同時，水楊酸是一種生熱素，能誘導植物體生熱，其誘導的生熱效應是植物對低溫環境的一種適應。在低溫脅迫下，水楊酸可顯著提高幼苗葉片細胞膜的穩定性，抑制葉片中丙二醛的積累，提高過氧化氫酶、過氧化物酶等酶的活性。

何淑玲等用0。3mg/L水楊酸溶液處理狹葉紅景天，發現能夠提高Ca2+-ATP、Mg2+-ATP的活性，減輕細胞膜的傷害，提高幼苗抗寒能力。王玉坤等利用0。3mmol/L水楊酸溶液對番茄種子進行浸種處理，待幼苗長至2葉1心時進行低溫脅迫，結果發現水楊酸能夠顯著降低細胞質膜透性與MDA含量，提高可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素含量，增強幼苗抗寒性。Chen等則有不同的觀點，發現水楊酸是啟用某些防衛反應的重要訊號因子，其作用是作為配體與過氧化氫酶結合，抑制該酶的活性，使細胞內過氧化氫含量增加，誘導防衛反應。

1。3蕓薹素內酯

蕓薹素內酯是一種新型激素，是目前公認的活性最高，最廣譜的植物生長激素，能減輕作物在低溫脅迫和回溫恢復過程中的傷害作用，而且能促進根系和基葉的正常生長和健壯度。研究發現，使用蕓薹素可以提高禾本科作物如水稻、玉米、小麥的抗寒能力，同時，對一些茄果類等經濟作物也有類似的作用。其作用機理可能是透過鈣信使系統或激素類作用來調節作物抗冷力的形成，阻止產生過多的自由基，或誘導啟用相關酶系統如過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化歧化酶等來降低自由基對膜脂的的氧化作用，從而穩定膜的結構與功能，增強膜的防衛作用，使作物適應低溫環境，促進生長。

王炳奎發現，水稻種子用蕓薹素內酯浸種後，水稻幼苗在低溫脅迫時，維持了較高的超氧化物歧化酶的活性，減緩了丙二醛的積累，保持較高的ATP水平，促進脯氨酸的積累。周玉萍等也發現蕓薹素內酯可以提高香蕉幼苗低溫脅迫時和低溫脅迫後葉片過氧化物酶活性，進而減輕低溫對香蕉的傷害。

1。4多胺

多胺類化合物普遍存在與植物細胞內，主要有精胺（Spm）、亞精胺（Spd）、腐胺（Put）和屍胺（Cad）等，某些多胺以有機多聚陽離子的形態與帶負電荷的核酸、蛋白質等結合，影響其構相，進而間接地影響DNA、RNA的表達。遇到低溫等逆境脅迫時，多胺能夠保護膜結構不受破壞，並能夠與膜上的磷脂作用，增強膜的穩定性。

噴施亞精胺能夠增加低溫脅迫下植物體內遊離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的含量，並增加抗氧化保護酶SOD、POD和CAT的活性，進而增加植株抗寒性。多胺能夠提高果實的耐冷性，50mg/L亞精胺處理可以減輕果肉褐變、延緩冷害發生降低桃果實的冷敏性，延長保鮮期。外源腐胺也有同樣效果，使用腐胺處理能夠提高低溫脅迫下芒果內源多胺的含量，維持果皮SOD活性在較高水平，使細胞膜透性增加緩慢，緩解冷害的發生。

2、非激素物質

除了激素類物之外，一些無機鹽離子，如Ca2+，能夠透過穩定細胞結構，促進低溫訊號傳導，誘導抗寒基因表達來提高作物抗寒性。有機滲透調節物質如甜菜鹼、脯氨酸、可溶性糖等是一種重要的抗寒劑，目前研究與應用比較多。在低溫脅迫時，膜系統受到破壞，細胞液外滲，導致細胞內外平衡失調。滲透調節物質可以提高細胞液濃度，維持滲透壓，保護膜系統組分，提供生命活動所需要的養分，還可以產生新的功能蛋白酶和生長激素來抵抗逆境脅迫，相互協同調節內環境，提高植物抗寒性。

2。1鈣

鈣離子能夠提高植物的抗寒性，主要從以下三個方面發揮作用：

一、能保持細胞膜的穩定性，維持細胞膜正常功能，進而提高植物抗寒力。

Ca2+作為磷脂的磷酸根和蛋白質羧基間連線的橋樑使膜的結構變得更為牢固，能夠提高相關酶系統如過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化歧化酶等來降低自由基對膜脂的的氧化作用，保持細胞膜的功能，防止細胞超微結構的破壞。

二、透過加固細胞壁影響植物耐冷性。

細胞壁能夠防止胞外冰凍脫水引起細胞塌陷損傷，一些植物在低溫條件下，細胞壁加厚並木質化，而一些研究表明，Ca2+正是細胞壁加厚和木質化的調節者。

Eklund等研究表明，鈣離子濃度影響細胞壁成分的合成，低濃度的鈣離子降低細胞壁內木質素和非纖維素多糖的積累，高濃度Ca2+則增加非纖維素多糖和木質素的合成及其在細胞壁中的沉積。Ca2+能刺激植物細胞分泌過氧化物酶到細胞壁中並提高其活性，透過這種酶的催化作用，使細胞壁中伸展蛋白形成異二酪氨酸雙酚酯橋，導致伸展蛋白分子間以及伸展蛋白與多糖分子之間的連線，從而加強細胞壁的牢固性。

三、作為第二信使促進低溫訊號的傳導，誘導抗凍基因的表達。

Lam等發現，透過細胞內Ca2+濃度的增加，可誘導葉綠素a和b束縛蛋白轉錄體的增加。在苜蓿上使用Ca2+螯合劑BAPTA或Ca2+通道阻斷劑La3+，抑制了低溫誘導的Ca2+的輸入，同時減弱了冷適應基因Cas15和Cas18基因的表達，降低苜蓿的抗凍能力。相反的，使用Ca2+載體A23187和Ca2+通道促活劑BayK8644促進Ca2+流入細胞，則誘導抗凍基因Cas15和Cas18的表達，增加其抗寒性。

2。2甜菜鹼

甜菜鹼不帶電荷，溶解度很高，廣泛存在與生物體內，許多作物在遭受逆境脅迫時，可以合成並在細胞內累積甜菜鹼。

Koster等將黑麥品種“Puma”在寒冷環境中培育4周，植物體內甜菜鹼含量逐漸增加。Kishitani等研究表明，抗寒能力強的大麥品種，在低溫條件下甜菜鹼含量較常溫時增加5倍左右，而抗寒力弱的品種僅增加兩倍。植物抗寒力的強弱與甜菜鹼的增加量呈正相關的關係，增加越多，抗寒能力越強。甜菜鹼作為細胞內重要的滲透調節物質，能有效地維持低溫下蛋白質和生物膜的結構和功能。Coughlan等研究表明，在低溫脅迫下，甜菜鹼可以減輕低溫對菠菜葉綠體類囊體的傷害，原因可能是甜菜鹼本身是季銨化陽離子，可與膜外蛋白質的羧基陰離子相互作用，穩定低溫下細胞膜的結構。蘇文潘等在香蕉上外噴甜菜鹼溶液降低了香蕉幼苗葉片細胞膜脂過氧化水平和細胞膜透性增加的程度，減小了超氧化物岐化酶、過氧化物酶活性的下降幅度，並提高了過氧化氫酶活性，從而提高香蕉幼苗的抗冷能力，尤以7。5mmol/L甜菜鹼處理的效果最好。Bateman等證明，甜菜鹼能夠穩定蛋白質的三級結構，阻止或逆轉由一些非相容性溶質對蛋白質三級結構的破壞。甜菜鹼提高作物抗寒性還可能與其能夠誘導抗寒基因表達有關，比如Allard等報道甜菜鹼處理誘導了小麥抗寒基因wcor410和wcor413的表達，進而提高了小麥的抗寒力。

2。3可溶性糖

可溶性糖也是一類滲透調節物質，常見的有蔗糖、葡萄糖、果糖、海藻多糖等。在低溫逆境下植物體內常常積累大量的可溶性糖。可溶性糖之所以可以提高組織的抗冷性，可能有以下幾個方面的原因：一是透過糖的積累降低冰點，增強細胞的保水能力；二是透過糖的代謝，產生其他保護性物質及能源；三是對細胞的生命物質及生物膜起保護作用。

2。4脯氨酸

脯氨酸是一種重要的有機滲透調節物質，在低溫條件時，體內脯氨酸含量可提高10到100倍。脯氨酸含量的增加有助於細胞或組織的保水，同時還可以作為碳水化合物的來源，酶和細胞結構的保護劑，來提高作物抗寒性。植物除了自身合成脯氨酸外，外噴脯氨酸同樣能起到提高抗寒性的效果。

喬俊鵬等在模擬降溫過程中的深山含笑上噴施0。2g/L脯氨酸溶液，結果發現，脯氨酸能夠明顯提高SOD酶的活性，降低丙二醛的含量，提高作物抗寒性。肖伏娥等在水稻幼苗上噴施50ppm的脯氨酸溶液，經過低溫處理後，結果發現噴施脯氨酸的處理較對照水稻體內過氧化物酶活性和脯氨酸含量均明顯增加，死苗率降低，表明外源脯氨酸有助於提高水稻抗寒性。